Я думаю, мы уже имеем правильное представление о том, как сигнал передается
вдоль отростка нейрона.
Мы видели, что несколько дендритов, может быть этот и
этот, и еще один, были возбуждены, в них, вероятно, возник потенциал действия.
Когда мы говорим, что дендрит возбужден, мы имеем в виду, что
при этом открываются некоторые виды каналов.
Это является пусковым сигналом.
Открытый канал позволяет ионам войти внутрь клетки или,
в некоторых случаях, ионы, наоборот, выходят
из клетки наружу.
В таких случаях запускается торможение. Но давайте рассмотрим случай, когда ионы
входят внутрь клетки электротоническим способом.
Вход ионов в клетку изменяет заряд или разность потенциала
на мембране клетки. Если благодаря этим совместным эффектам изменение
разности потенциала мембраны около аксонального бугорка достаточно велико и
достигает порога, то натриевые каналы, расположенные здесь,
откроются, и натрий войдет внутрь клетки. В этой ситуации
потенциал становится более положительным.
Калиевые каналы открываются для того, чтобы вернуть потенциал к исходному значению, но
в данный момент потенциал более положительный, что
электротонически влияет на соседний натриевый канал.
И опять возникает ситуация, когда натриевые ионы
входят в клетку, и таким образом сигнал
распространяется по отростку нейрона.
Теперь возникает естественный вопрос, что происходит
в местах контакта нейронов?
Мы говорили, что этот дендрит
получил пусковой сигнал или был возбужден.
В большинстве случаев он получает пусковой сигнал или
бывает возбужден другим нейроном.
Иногда это может быть что-то еще.
В нашем примере, когда аксон возбуждается, он возбуждает
другую клетку.
Это может быть мышечная клетка или, в большинстве случаев,
аксон возбуждает другой нейрон.
Как он это делает?
Итак, это терминаль аксона.
Недалеко от него может находиться дендрит другого нейрона.
Это другой нейрон имеет собственный аксон и сому.
Аксон должен каким-то образом передать пусковой сигнал на дендрит.
Как это происходит?
Каким образом сигнал переходит с одного нейронального аксона на
дендрит соседнего нейрона?
На самом деле сигнал не всегда переходит с аксона
на дендрит, но такой вариант наиболее типичен.
Также сигнал может передаваться с аксона на аксон, с дендрита на дендрит,
с аксона на сому нейрона, но давайте сосредоточимся на передаче сигнала с аксона на дендрит,
так как это наиболее традиционный способ, с помощью которого нейроны
передают информацию от одной клетки к другой.
Теперь давайте увеличим эту часть рисунка.
Я увеличу во много раз этот кусочек, обведенный квадратиком.
Это терминаль аксона. И теперь давайте увеличим
всю эту область.
Теперь мы увеличим область дендрита соседнего нейрона, и я поверну весь рисунок.
Хотя, на самом деле, мне даже не надо ничего поворачивать.
Сейчас я нарисую терминаль аксона.
Допустим терминаль выглядит примерно так.
Я во много раз ее увеличиваю.
Это терминаль аксона данного нейрона.
Это внутренняя часть нейрона. А здесь находится дендрит.
Я рисую дендрит рядом с терминалью аксона.
Теперь мы увеличим всю эту область.
Это дендрит соседнего нейрона.
Это внутренняя часть первого нейрона.
Возникший в первом нейроне потенциал действия
распространяется по аксону.
Постепенно, возможно, здесь (я не знаю,
сможем ли мы увеличить эту область) или здесь, потенциал
действия повлияет на электрический
потенциал мембраны и сделает его достаточно положительным для того, чтобы
открыть натриевый канал.
Возможно, я очень близок к тому, что происходит в действительности.
Этот канал находится здесь.
Он открывается, и ионы натрия входят в клетку.
Затем все и начинается.
В клетке есть калий, который может выйти из нее, но
в настоящий момент натрий находится внутри, и возникший положительный заряд
запускает другой канал, а тот может запустить другой
натриевый канал, если дальше есть еще один натриевый канал.
Но на конце аксона находятся
кальциевые каналы.
Я нарисую их розовым цветом.
Это кальциевый канал, который обычно закрыт.
Это кальциевый ионный канал.
Кальций имеет заряд +2.
Кальциевый канал обычно закрыт, но он управляется потенциалом.
Когда потенциал становится достаточно большим, то канал открывается
и ионы кальция входят в клетку.
Это очень напоминает работу потенциал-управляемого натриевого канала в том смысле, что когда
потенциал становится положительным в области ворот, канал открывается.
Таким образом, кальциевые ионы с зарядом +2
входят в клетку.
Сейчас вы можете у меня спросить, почему ионы кальция
входят в клетку?
У них положительный заряд.
Вы можете напомнить мне, что я только что сказал, что потенциал клетки стал положительным
в результате вхождения внутрь клетки ионов натрия.
Почему ионы кальция будут входить в клетку?
Причина, по которой кальций будет входить в клетку,
состоит в том, что у клетки есть ионные кальциевые насосы,
аналогичные тем насосам, которые откачивают натрий из клетки и накачивают калий внутрь клетки.
Кальциевые насосы почти идентичны натрий-калиевым насосам, о которых я вам рассказывал,
но они имеют дело с ионами кальция.
В мембране есть специальные белки.
Это фософолипидный слой мембраны.
Я нарисую два слоя, чтобы вы понимали, что
мембрана - двухслойная.
Я нарисую это таким образом.
Так это будет выглядеть ближе к действительности, хотя
все вместе это выглядит не очень реалистично.
Это билипидный слой мембраны.
Вы уже, наверно, поняли, но я хочу нарисовать,
чтобы прояснить этот момент.
В мембране находятся кальциевые ионные насосы,
которые являются разновидностью АТФаз, так же, как
и натрий-калиевые насосы.
Одна молекула АТФ связывается с белком, ион кальция связывается с этим же белком в другом месте.
Фосфат отщепляется от АТФ, и
энергии, освобожденной благодаря этому, достаточно для изменения конформации
белка, что приводит к выталкиванию ионов кальция наружу.
Существенно то, с каким участком связывается кальций, и в зависимости
от этого при открытии канала кальций может только войти в клетку.
Все это очень похоже на работу натрий-калиевого насоса,
но неплохо знать, что в состоянии покоя концентрация ионов
кальция снаружи очень высока, и движение ионов кальция управляется АТФ.
Концентрация кальция снаружи значительно больше,
чем внутри, и перемещение ионов кальция осуществляется этими ионными насосами.
Таким образом, потенциал действия, достигший терминали,
запускает не другой натриевый канал, а
открывает ворота кальциевого канала, и ионы кальция
входят в терминаль аксона.
Теперь ионы кальция связываются с другими белками.
Но перед тем, как я перейду к другим белкам, мы
должны получить представление о том, что происходит в месте контакта.
Я, кажется, уже использовал слово "синапс",
а, может быть, и нет.
Место, где этот аксон встречается с дендритом,
называется синапсом.
Вы можете представить это как место соединения, контакта
или касания.
Этот нейрон
называется пресинаптическим.
Я напишу это название.
Всегда хорошо иметь небольшой запас терминов под рукой.
А это постсинаптический нейрон.
Пространство между двумя нейронами, между этим аксоном и
этим дендритом, называется синаптической щелью.
Это очень небольшое пространство. Мы сейчас
говорим о химическом синапсе.
Обычно, когда люди говорят о синапсе, они
говорят о химическом синапсе.
Существуют также электрические синапсы, но я
не буду останавливаться на них.
Химический синапс - это наиболее распространенный
вариант синапса.
Синаптическая щель в химических синапсах равна примерно 20
нанометрам, что очень мало.
Диаметр клетки в среднем обычно колеблется от 10
до 100 микрон. Микрон равен 10 в минус 6 степени метра.
Нанометр соответственно равен 10 в минус 9 степени метра.
То есть это очень маленькое расстрояние. В этом есть смысл,
посмотрите, какими большими выглядят клетки по сравнению
с небольшой щелью между ними.
Итак, это очень узкая щель. У пресинаптического нейрона
в терминале находятся
везикулы.
Помните, что такое везикулы?
Это пузырьки, окруженные мембраной, которые находятся внутри клетки.
У нас есть везикулы в терминале.
Мембраны везикул также состоят
из фосфолипидных слоев.
Вы можете рассматривать везикулы
как контейнеры.
Я нарисую один такой пузырек.
Они могут содержать в себе молекулы,
которые называют нейротрансмиттерами.
Я нарисую нейротрансмиттеры зеленым цветом.
В везикулах содержатся молекулы
нейротрансмиттеров.
Возможно, вы слышали это слово раньше.
На самом деле, множество веществ, которые люди используют для лечения депрессии или
других состояний, относящихся к состоянию мозга,
влияют на синтез или на действие трансмиттеров.
Я не буду вдаваться в детали, но везикулы
содержат нейротрансмиттеры.
Когда кальциевые каналы открываются (они потенциал-
управляемые и открываются при изменении потенциала в положительную сторону),
ионы кальция входят внутрь. Затем кальций
связывается с белками, которые удерживают везикулы у мембраны.
Эти маленькие везикулы прикреплены
к пресинаптической мембране или к мембране аксональной терминали,
вот здесь.
Эти белки называют якорными белками.
SNARE - английская аббревиатура, но это слово также означает "удерживать", что хорошо подходит в данном случае,
так как эти белки в буквальном смысле "заякоривают" везикулы к мембране.
В этом заключается функция этих белков.
Когда ионы кальция входят в клетку, они связываются с этими
белками, прикрепляются к белкам и изменяют
их конформацию таким образом, что
белки подтаскивают везикулы ближе к мембране
и раздвигают обе мембраны, что приводит
к их слиянию.
Я увеличу эту часть рисунка, чтобы было понятнее,
что на самом деле происходит.
После того, как ионы кальция связались с белками (так все выглядело до того,
как ионы кальция вошли в клетку), якорные белки
подтягивают везикулы близко-близко к
пресинаптической мембране.
После этого везикула и пресинаптическая мембрана
выглядит таким образом. Здесь находятся якорные белки.
Я рисую не совсем точно так, как это выглядит в
клетке, но эта картинка дает представление о том, как это происходит.
Якорные белки подтягивают мембраны друг к другу,
затем раздвигают их так, чтобы они могли
соединиться.
Самое главное последствие этого события - причина, по
которой все и происходит - освобождение нейротрасмиттеров
из везикул прямо в синаптическую щель.
Нейротрансмиттеры, находившиеся внутри
везикулы, попадают в синаптическую щель.
Этот процесс называется экзоцитозом.
Можно сказать, что это процесс выхода веществ из цитоплазмы
пресинаптического нейрона.
Возможно, вы слышали какие-то из названий
нейротрансмиттеров, например, серотонин, дофамин,
эпинефрин (или адреналин). Адреналин является также и гормоном,
но он действует и как нейротрансмиттер.
Норэпинефрин (или норадреналин) - тоже одновременно и гормон, и
нейротрансмиттер.
.Возможно, вы слышали эти слова раньше.
Как бы то ни было, эти вещества освобождаются в синаптическую щель
и связываются с мембраной
постсинаптического нейрона или этого дендрита.
Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь.
Они связываются со специальными белками на поверхности этой мембраны,
но главным результатом этого связывания является
открытие ионных каналов.
Таким образом этот нейрон возбуждает этот дендрит.
Когда эти нейротрансмиттеры связываются с этой мембраной,
возможно, открываются натриевые каналы.
Возможно, это вызовет открытие натриевого канала.
В этом случае натриевый канал не потенциал-управляемый,
а лиганд-управляемый.
Нейротрансмиттер открывает натриевый канал,
затем ионы натрия входят в клетку, что мы уже обсуждали ранее,
когда говорили об исходном сигнале. Вход ионов натрия соответствует
возникновению возбуждения. Клетка становится более положительно заряженной. Если она достаточно
положительно заряжена, то в этой точке аксонального бугорка
электротонически увеличивается потенциал. Если рядом находится другой нейрон
(как в рассмотренном случае), этот нейрон
тоже возбуждается.
Вот как это происходит.
Сигнал может быть также тормозным.
Можно представить, что вместо запуска натриевого
ионного канала, происходит открытие калиевого ионного канала.
Если происходит открытие калиевого ионного канала, то
концентрационный градиент ионов калия заставит
калий выходить из клетки.
Таким образом, в случае калия положительный заряд
уходит из клетки.
Помните, я использовал для обозначения ионов калия треугольники.
Если положительный заряд выходит из клетки,
то содержимое нейрона становится менее положительным.
Таким образом, достичь порог возникновения потенциала
действия станет труднее, так как для этого понадобится большее изменение потенциала в положительную
сторону.
Надеюсь, я не запутал вас этими объяснениями.
Этот контакт, если следовать первому описанию, которое
я дал, возбуждающий.
Когда терминаль нейрона возбуждается потенциалом действия,
ионы кальция входят внутрь.
В результате, везикулы изливают свое содержимое в синаптическую
щель, а затем освобожденные нейротрансмиттеры открывают натриевые каналы и
стимулируют нейрон. Если нейротрансмиттер
открывает калиевые каналы, то он тормозит нейрон.
Так работают синапсы.
Я хотел было сказать, что существуют миллионы синапсов,
но это было бы неправильно.
Синапсов триллионы.
По самым точным оценкам
в коре головного мозга от 100 до 500 триллионов синапсов.
Это только в коре головного мозга.
Причина, почему у нас так много синапсов, заключается в том, что один нейрон может
образовывать множество синапсов.
Вы можете представить, что у этой нарисованной клетки
синапс может быть здесь, и здесь, и здесь.
Даже один нейрон может образовывать сотни и тысячи
синапсов.
Этот нейрон может иметь синапс с этим нейроном,
и с этим, и с этим.
Итак, у нас много много контактов.
Именно синапсы делают нас сложными существами,
именно они заставляют нас действовать характерным
для человеческого разума образом.
Надеюсь, что вам этот видеоурок показался полезным.